7.3. Initialstadien und Agrostis capillaris-Rasen
Verschiedene Autoren beschreiben Agrostis capillaris-Bestände, die unterschiedlichen Gesellschaften
angehören. Pott (1995) beschreibt sie als dichte Bestände in norddeutschen Sandlandschaften an Feldwegen. Pott
und Hüppe (1991) halten sie für nordwestdeutschen Hude- und Heidelandschaften charakteristisch. Als eine
Folgegesellschaft einer Moosgesellschaft (wahrscheinlich Funarietum hygrometricae) beschreibt Runge (1979)
einen Trockenrasen aus Festuco ovina, Agrostis capillaris und Deschampsia flexuosa. Als Abbaustadium des
Aireteum praecocis gibt Oberdorfer (1993) Agrostis capillaris-Rasen mit Deschampsia flexuosa und
Festuca ovina an, die bei Nachlassen von Störungen und Sandverwehungen entstehen. Von Brache- und
Ruderalfluren des Roten Straußgrases berichtet Arndt (1956) mit Arten der Festuco-Sedetalia wie
Armeria maritima var. elongata und Potentilla anserina.
Die Standorte der ehemals stark und unterschiedlich lange befahrenen Pisten sind vermutlich in
tieferen Bodenschichten stark verdichtet (ca. 60 cm Tiefe), während der Oberboden durch die Befahrung mit Kettenfahrzeugen
gelockert aufliegt (s. Kap. B 3.). Die daraus resultierenden Bedingungen sind für die einsetzende Vegetationsbesiedlung
unterschiedlich. Zum einen stellen die Verdichtungen im Unterboden eine Stauzone für Oberflächenwasser dar, so
daß dadurch Feuchtigkeit länger für Pflanzen verfügbar wird, solange sie nicht zu Verschlämmungen
führen, die für Landpflanzen unverträglich sind. Im Frühjahr sind derartige Wassermassen beobachtet
worden, daß in leichten Senken der Wasserspiegel über dem Boden stand und auch die etwas höher gelegen
Partien nur mit Gummistiefeln betretbar waren, mit denen man tief im Boden einsackte. Der aufgelockerte Oberboden hingegen
hat nur eine geringe Wasserkapazität, so daß bei trockener Witterung vorhandenes Wasser kaum gehalten wird und
in tiefere Bodenschichten abfließt, so daß man ihn als besonders trocken charakterisieren kann. Flachwurzelnde Arten
und Jungpflanzen leiden demnach auf diesen Flächen unter Wassermangel. Für tiefer wurzelnde Pflanzen stellt sich
dieser Standort als besonders feucht heraus. Auf den noch vegetationsfreien Flächen kommt als weiterer ökologischer
Faktor hinzu, daß der lockere Oberboden leicht verweht und aufkeimenden Jungpflanzen nur wenig "Halt" gibt.
Desweiteren wird dieser Sand aber auch wieder abgelagert, so daß die aufkommende Vegetation zusätzlich mit einer
Übersandung fertig werden muß.
Viele der vorgefundenen Arten auf diesen Flächen sind Zeiger für trockene Böden, wie
Rumex acetosella, Polytrichum piliferum und Spergula morisonii, allesamt Licht- bzw. Vollichtpflanzen (Ellenberg 1991).
Sie können als erstes mit der Besiedlung der vegetationsfreien Flächen beginnen (Aufn. 58-61, Tab. 7.3.). Hinzu treten
Arten, die eine weite Amplitude in Bezug auf ihre Wasseransprüche haben, wie Pinus sylvestris, Deschampsia flexuosa
und Betula pendula. Juncus squarrosus in Aufn. 59 als einziger Vertreter der Feuchtezeiger konnte sich die
Staunässe zunutze machen und spiegelt die unterschiedlichen Feuchtigkeitsverhältnisse wider. Agrostis capillaris
ist nur spärlich vertreten. Sie ist eine ausdauernde Pflanze. Vegetativ verbreitet sie sich über kurze Rhizome. Da sie auf
ehemals befahrenen Panzerpisten flächendeckend zu finden ist, kann auch hier davon ausgegangen werden, daß sie
in den folgenden Jahren diese Standorte rasenbildend besiedelt, Tabelle 7.3.
In zwei Aufnahmen (60 und 61) erreicht Rumex acetosella Deckungen bis zu 15 %. Aufn. 60
enthält zusätzlich Deschampsia flexuosa in Deckungen von 3 bis 5 %, Aufn. 61 Agrostis capillaris in
Deckungen bis zu 25 %. Die Gesamtdeckung liegt hier mit 10 und 40 % um einiges höher als die im letzten Absatz
besprochenen Initialbestände. Diese Flächen wurden schon länger nicht befahren und konnten eher von
Pflanzen besiedelt werden. Vermutet wird hier, daß vor allem Agrostis capillaris die noch fast vegetationsfreie Fläche
am schnellsten flächendeckend besiedelt. Möglich wäre eine folgende leichte Verbesserung der
Stickstoffverhältnisse, indem die aufkommende Vegetation die durch wind- und wasserbedingte Erosion von
Feinpartikeln etwas auffangen und festlegen kann. Vermutet wird aber, daß nach Aussetzen der Befahrung der Boden
sich langsam setzt und dadurch bessere Besiedlungsbedingungen entstehen. Regengüsse und die im Frühjahr
beobachtete Nässe können durch ihr Gewicht und durch Kohäsion und Adhäsion des Wassers mit den
Sandpartikeln dazu führen, daß der Boden "sackt". Dadurch kann Feuchtigkeit besser gehalten
werden und die darin gelösten Nährstoffe stehen aufkommender Vegetation länger zur Verfügung. Warum
gerade hier Keimlinge von Pinus sylvestris und Betula pendula fast fehlen, ist schwierig zu beurteilen. Für Aufn. 60
gilt als Besonderheit, daß sie in der Nähe von großflächigen Heidebeständen gemacht wurde, so
daß der von dort eintreffende Diasporeneintrag das gehäufte Vorkommen von Deschampsia flexuosa erklären
können (s. auch Aufn. 69 und 68 unten). Initialstadien mit hohen Deckungsanteilen von Rumex acetosella agg. und wenig
Agrostis capillaris beobachten Hülbusch et al. (1983) in ihrer Arbeit über die Veränderung der Pflanzendecke durch militärische Übungen in der Lüneburger Heide.
Die im Untersuchungsgebiet großflächig vorliegenden Agrostis capillaris-Rasen bilden
einen typischen Aspekt der Pisten, die seit einigen Jahren aus der Befahrung herausgenommen wurden und zu dem Zeitpunkt
vegetationsfrei vorlagen. In einigen ist Calluna vulgaris fast vollständig verschwunden (Aufn. 62) oder nur sporadisch
vertreten (Aufn. 63 und 64). Geht man von einer Auslöschung der Samenbank der ehemaligen vegetationsfrei gefahrenen
Flächen aus, wie Täuber (1993) für die Rote Fläche II feststellte, ist der Eintrag von Diasporen von außen
durch Wind, Wasser und Tieren für die Wiederbesiedlungen verantwortlich. Agrostis capillaris-Rasen stellen sich als
erste flächendeckende Vegetation auf diesen Fächen ein, wie Busch (1993) und Täuber (1993) auf ihren
Untersuchungsgebieten, Rote Fläche IIIa und II, beobachten konnten. Aufn. 65 belegt, daß durch die Nähe zu
intakten Heidebeständen eine Regeneration von Calluna vulgaris auf Agrostis-Rasen erfolgen kann. Der
Standort dieser Aufnahme liegt zwischen zwei ausgedehnten, durch Schafweide gepflegte Heideflächen östlich von
Schneverdingen. Die einst vegetationsfrei gefahrene Panzerpiste zwischen diesen Flächen zeigte im
Untersuchungszeitraum eine Deckung mit Agrostis capillaris bis zu 87.5 %. Calluna vulgaris und
Nardus stricta erreichten hier Deckungen bis zu 15 bzw. bis zu 5 %. Ellenberg (1986) betont, daß eine
Windverbreitung von Calluna vulgaris über weite Strecken möglich ist. Besonders im Winter,
wenn die Heideflächen mit Schnee bedeckt sind, können die Samen beträchtliche Entfernungen
über die Eisflächen zurücklegen. Lütkepohl (1995, mdl.) konnte auf der Roten
Fläche I in den windigen Herbstmonaten das "Treiben" der Calluna-Samen auf
den offenen Sandflächen beobachten. Aufn. 64 ist weiter von diesen Heideflächen entfernt. Das sporadische Vorkommen von Calluna vulgaris und die mit recht hohen
Deckungen wachsende Deschampsia flexuosa zeigen aber noch einen deutlichen Einfluß durch Eintrag von
Diasporen. Insgesamt kann für einen Großteil der Flächen im südlichen und südwestlichen
Teil des Untersuchungsgebietes dieser Einfluß festgestellt werden (s. Vegetationskarte im Anhang). Die Aufn. 63 zeigt
nur sporadische, Aufn. 62 nur außerhalb der Aufnahmefläche gelegentliche Jungpflanzen von Calluna vulgaris.
Mögliche Diasporeneinträge bilden die kleineren Heidereste an Waldrändern und am Möhrengrund. Das in
drei der Aufn. (63-64) sporadische Auftreten von Molinia caerulea bzw. Juncus squarrosus zeigt Staunässe,
vermutlich durch Verdichtung, an.
Feuchtere Standorte mit Deckungen von Molinia caerulea bis zu 15 bzw. 25 % geben die Aufn. 66 und
67 wieder. In Aufn. 66 sind unzählige kleine Jungpflanzen von Calluna vulgaris aufgelaufen, während in Auf. 67
eine Deckung bis zu 25 % von Calluna vulgaris vorliegt. Die feuchteren Bedingungen scheinen sich hier besonders positiv
auf die Keimung und das Wachstum der Besenheide ausgewirkt zu haben. Typische Heidebegleiter wie Nardus stricta in
Aufn. 66 und Deschampsia flexuosa in Aufn. 67 erreichen ebenfalls hohe Deckungen. Der Anteil von Agrostis geht
auf diesen Flächen stark zurück (bis zu 2 und 15 %). Diese am Fuß der Schneverdinger Endmoräne
gelegenen Flächen enthalten vermutlich Geschiebelehm im Untergrund, der eine wesentlich
größer wasserhaltende und -stauende Kraft hat als Sand. Solche Böden bilden in der
Regel keinen Podsol aus, sondern oligotrophe Parabraunerde (Ellenberg 1986). Eine unter der
Vegetationsdecke derart stark ausgebildeter Podsolboden mit wasserundurchlässigen
Ortsteinbänken, wird zumindest für Aufn. 67 nicht vermutet. Dieser könnte zwar
Stauwasser bilden, da aber Aufn. 67 um einige Meter höher liegt als die angrenzenden
Flächen, muß der Unterboden eine starke Wasserkapazität besitzen, die das
Wasser nicht lateral abfließen läßt.
Auf den ehemals stark befahrenen Flächen im Südteil der Roten Fläche I
erreicht Deschampsia flexuosa neben Agrostis capillaris eine weitgehende Verbreitung. Nur Aufn. 69
enthält Jungpflanzen von Calluna vulgaris. Auffällig ist, daß eine Regeneration von
Calluna auf vegetationsfrei gefahrenen Flächen nur beobachtet wird, wenn sich vorher eine
lückige Rasendecke gebildet hat, die aus Molinia caerulea, Agrostis capillaris oder
Deschampsia flexuosa bestehen kann. Die mögliche Festlegung von Nährstoffen durch
die Gräser wird für die anspruchslose Besenheide nicht die Ursache sein. Eher kommt hier in
Frage, daß nach einer Setzung des Bodens und durch "Auffangen" von feineren Bodenpartikeln
die Wasserverhältnisse für die Keimung von Calluna günstiger sind. Ebenso sorgt die
einsetzende Vegetation für die Ausbildung eines humosen Mineralbodenhorizontes (Ah), der die Feuchtigkeit
besser halten kann. Hülbusch et al. (1993) werten Deschampsia flexuosa als Zeiger für etwas
ältere, relativ ungestörte Wiederbesiedlungen.
Inwieweit die Mykorrhiza von Calluna vulgaris für eine Neubesiedlung mit der
Besenheide notwendig ist, kann nicht mit Sicherheit geklärt werden. Als häufigster Symbiosepartner
der Calluna-Heide findet man den Ascomyceten Hymenoscyphus ericae, einer endogenen Mykorrhiza
(Johansson 1993). Hegi (1975) führt zwei Untersuchungen an, wobei eine die Notwendigkeit von
Mykorrhiza für eine Etablierung der Besenheide ergab, während in der anderen Untersuchung
ein normales Wachstum auf trockenen, humosen Sandboden von Calluna beobachtet wurde, ohne
daß sie mit Mykorrhiza infiziert war. Hegi (1975) und andere Autoren (Burgeff 1961, Kriebitzsch 1976,
Duckett und Read 1995, Strasburger 1991 u. a.) halten es aber für unumstritten, daß die
Mykorrhiza von Calluna vulgaris eine wichtige Funktion übernimmt, nämlich die
Aufschließung des sauren Humus im Wurzelraum und eine folgende Vermittlung von Stickstoff
in Form von Nitrat an die Besenheide. Laut Kriebitzsch (1976) gehören Heideböden zu
den wenig starksauren Böden, in denen nur Ammonium und kein Nitrat nachgeliefert werden kann.
Diese Standortbedingung ist zumindest von indirekter Wichtigkeit, weil anspruchsvollere Wettbewerber so
ausgeschlossen werden, während hingegen die Mykorrhiza der Besenheide einen starken
Konkurrenzvorteil verschafft. Burgeff (1961) und Read (1991) halten Mykorrhiza für eine Voraussetzung
einer Besiedlung. mit Calluna. Unter Laborbedingungen konnten beide nachweisen, daß
sich die Wurzelhaare von Ericaceen (?) in sauren Substraten nicht mehr ausbreiten, wenn eine Infektion
mit Hymenoscyphus ericae fehlt. Duckett und Read (1995) stellten fest, daß einige
Familien der Lebermoose (Lepidoziaceae, Calypogeiaceae, Cephaloziacea und
Cephaloziellaceae) Mykorrhizen mit Calluna vulgaris gemeinsam haben
(Hymenoscyphus ericae, Oidiodendron spec.). Da diese Lebermoose auf sauren Standorten und als Epiphyten auf Bäume zu finden sind, halten
Duckett und Read (1995) diese Moose für Verbreitungsträger der Mykorrhizen. Innerhalb der
Aufnahmen der Tab. 7.3. wurden keine Lebermoose als Begleitflora gefunden, in den Heideaufnahmen
der Tab. 8 ist das Lebermoos Cephaloziella hampeana in drei von siebzehn Aufnahmen vertreten.
Die These von Duckett und Read (1995) kann damit zumindest mit diesen Aufnahmen nicht bestärkt,
aber auch nicht ausgeschlossen werden.
Tromp (1968) empfiehlt für devastierte Truppenübungsplätze eine
Begründung von Calluna-Heide durch Aussaat, weist aber darauf hin, daß diese
Flächen erstmal flechtenlos bleiben werden.
Der kleine Bestand der Fadenbinse auf diesen stark befahrenen Flächen
ist ungewöhnlich und auch nur einmal gefunden worden. Die Juncus filiformis-Gesellschaft ist an
sich auf gedüngten Feucht- und Naßwiesen auf kalkarmen Böden zu finden. In Norddeutschland
ist sie selten und oft nur kleinflächig auf Anmoorböden zu finden. Im Untersuchungsgebiet ist die
Juncus filiformis-Gesellschaft in räumlicher Nähe zum Möhrer Moor gefunden worden
(ca. 100 m Entfernung).
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